EL TRONCENCÉFAL

EL TRONCENCÉFAL.

Introducció.

Anatòmicament, el troncencéfal es composa del mesencéfal més el rombencéfal.  Com sabem, el rombencèfal estava composat per el bulb raquidi i per la protuberància o pont (respectivament mielencèfal i metencèfal).

Funcionalment, el troncencèfal està format per un conjunt d’estructures que composen la primera estació encefàlica de respostes automàtiques. A partir d’ací existiran una sèrie de nivells o estacions a través dels quals l’informació anirà ascendint, fins arribar a l’escorça, on es produeixen les respostes més elaborades i la informació es fa conscient. Els reflexes automàtics, per tant, aniran fent-se més complexes conforme intervenguen estructures superiors. D’aquesta forma, a la medul·la arribaran, com ja sabem, els estímuls nerviosos produits per els receptors sensorials, i aquesta podrà elaborar directament respostes motores sense necessitat de que intervinguen estructures superiors. Però, també coneixem que existeixen vies ascendents (i descendents) que duen l’informació a centres superiors. Algunes d’aquestes vies es dirigeixen directament a estructures prosencefàliques, però altres fan una estació en el troncencèfal. Aquest últim s’encarregarà de produir les respostes autònomes o vegetatives necessàries (control de la postura desenvolupat per el cerebel, etc.) al mateix temps que elabora respostes vegetatives alternatives que tenen que veure indirectament amb els estímuls arribats, donat que adapten a l’organisme per a respondre als estímuls (variacions de la pressió sanguínia, ritme cardíac, respiració...).

Des del troncencéfal també eixiran vies d’informació ascendents (i descendents), que duran informació al diencèfal, el qual dirigirà l’informació cap a l’escorça i viceversa. A l’escorça existiran circuits reverberants que emmagatzemaran l’informació.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Desenvolupament del troncencèfal i parts que conté.

Plegaments.

El troncencèfal, com ja hem dit, està format per el mesencèfal i el rombencèfal.

Una volta es produeixen les vesícules encefàliques (prosencèfal, mesencèfal i rombencèfal), com aquestes comencen a desenvolupar-se de forma exagerada, l’encèfal, comprimit dins de la cavitat craniana en formació es veu obligat a plegar-se. L’aparició d’aquests distints plegaments donarà lloc a la diferenciació de les distintes parts de l’encèfal.

La primera flexura en apareixer serà la flexura mesencefàlica, que separarà la vesícula prosencefàlica de la vesícula mesencefàlica. La segona flexura serà la flexura cervical, que separarà el cordoencèfal del rombencéfal. Ambdúes primeres flexures es doblegaran ventralment. Finalment es produirà una tercera flexió dins del propi rombencèfal, la qual el diferenciarà en dues parts, una superior o metencèfal i una inferior o mielencèfal. Aquesta última flexura es farà en direcció contrària a les altres dues, és a dir, tancant-se cap a la zona dorsal. Açò produirà que el tub neural s’obriga en aquesta regió, fent que s’eixample el conducte ependimari i donant lloc a un espai anomenat IV ventricle. Finalment el rombencèfal adquirirà forma de romb.

El IV ventricle es continuarà superiorment mitjançant l’aqueducte (és quan el conducte ependimari passa a través del mesencèfal). Després de l’aqueducte trobarem altre eixamplament anomenat III ventricle, situat dins del diencèfal. El diencèfal donarà pas a dues prolongacions laterals o vesícules telencefàliques, les quals contindran el I i II ventricle o ventricles laterals.

Conseqüències de la formació del IV ventricle.

A nivell del IV ventricle i de l’aqueducte, la sustància gris no conservarà l’estructura bàsica que presentava a la medul·la, ja que patirà alguns canvis. Les principals diferències són dues:

 

 

Localització.

Estructura.

Mesencèfal.

  • Dorsalment està el tectum, que conté els col·licles quadrigèmins superiors e inferiors.
  • Centralment es troba el tegmentum que conté una sèrie de nuclis i la sustància reticular.
  • Ventralment es troben els peduncles cerebrals.

Metencèfal o protuberància.

  • Dorsalment trobem el cerebel, caudalment al tectum.
  • Centralment troben el tegmentum. Ací conté també nuclis i la formació reticular.
  • Ventralment trobem la protuberància, caudalment als peduncles cerebrals, que duu fibres d’un cerebel a l’altre, i que és atravessada de dalt a baix per les fibres piramidals.

Mielencèfal o bulb.

  • Dorsalment no tenim sostre. Sobre la tela del sostre del quart ventricle es recolza el cerebel.
  • Mitjalment trobarem el tegmentum, format per diversos nuclis i per la formació reticular.
  • Ventralment trobarem les piràmides, caudalment als peduncles cerebrals.

 

Morfologia externa del troncencèfal.

Cara anterior.

Des d’una visió ventral de l’encèfal podrem veure les distintes parts i situar així l’eixida dels parells cranials.

En la part més cefàlica del troncencèfal trobem els nervis óptics formant el quiasma óptic (parell II). Per darrere del quiasma óptic es trobarà la hipòfisis. Per darrere de la hipòfisis existeixen dues estructures que constitueixen els cossos mamilars de l’hipotàlem. Caudalment i lateralment als cossos mamilars es troben els peduncles cerebrals, que es distingueixen per ser estructures fibroses. Entre els dos peduncles i per baix dels cossos mamilars trobarem el camp perforat posterior. Per baix dels peduncles podem trobar el pont o protuberància, i per baix d’aquest el bulb raquidi. En el bulb es distingeix una línia mitjana i dues prominències als costats de la línia mitjana, anomenades piràmides. En la regió inferior del bulb la línia mitjana es desdibuixa, donat que es produeix la decusació de les fibres piramidals. Aquesta regió demarcarà el límit inferior del bulb. A partir d’ací es considera que comença la medul·la. No totes les vies descendents motores discorriran per les piràmides. Algunes fibres piramidals es separaran d’aquest tracte a l’altura del mielencèfal i aniran a buscar els nuclis situats dins del bulb, per a entrar després en el cerebel. Constituiran les fibres encarregades dels moviments automàtics.

Visió posterior oblíqua del troncencèfal.

Parells cranials.

  • II. Nervi óptic. Ja hem parlat d’ell. Es situa en la regió més superior del troncencèfal. Ix de l’unió del troncencèfal amb el prosencèfal.
  • III. Oculomotor comú. Ix de l’unió dels peduncles amb la protuberància, en el centre del tronc, i per davall dels foradets que existeixen per a la vascularització.
  • IV.  Patètic. Ix de la part dorsal del tronc, a nivell de l’unió dels peduncles cerebelosos que formen el pont amb el mesencèfal.
  • V. Trigèmin. Naix en la regió lateral del tronc, a nivell de la protuberància, atravessant transversalment les fibres longitudinals.
  • VI. Oculomotor extern. Ix de l’unió de la protuberància amb el bulb, en la regió lateral del tronc.
  • VII i VIII. Facial i estatoacústic. Ixen lateralment, de l’unió de la protuberància amb el bulb.
  • IX, X i XI. Glossofaringi, vague i accessori. Ixen junts lateralment, a nivell del bulb. Ho faran consecutivament de dalt a baix.
  • XII. Hipoglosso. Ix mitjalment a un bult que apareix en la cara ventral del bulb, anomenat oliva, i lateralment a les piràmides.

Cara posterior.

Per darrere dels col·licles inferiors, com ja sabem, naixerà el IV parell. Per darrere dels peduncles cerebelars es trobarà el gangli auditiu (parell VII i VIII). Els fascicles gracil i cuneiforme, o de Goll i Burdach, acabaran en la regió superior de la medul·la i no es continuaran al bulb.

Estructures derivades de la placa basal. Via piramidal.

Centres motors somàtics.

Aquests centres motors formen part de la via piramidal, ja que estan innervats per neurones piramidals descendents des d’escorça, a l’igual que passava als nuclis somàtics de l’asta anterior de la medul·la.

En el tronc es troben els equivalents dels nuclis de les motoneurones de l’asta anterior, per als parells cranials. Aquests es troben en la placa basal en l’origen del tub neural, però degut a les flexures o a l’aparició del pont, alguns es veuen obligats a emigrar.

No tots els parells cranials duran component motora. De tots ells, els parells cranials motors seran el III, el IV, el V (nervi mastegador, que va amb la 3V), VI, VII, IX, X (nervi fonador), XI i XII. Els nuclis que emigren són generalment els que originàriament es troben en la protuberància.

Imaginem que fem un tall frontal o coronal del tronc i observem la cara anterior del ventricle. En el centre del ventricle, discorrint de dalt a baix, podem observar el solc de Monro.

Vies descendents. Peduncles cerebrals.

Com hem dit abans, les fibres piramidals procedien de les neurones piramidals de l’escorça, i descendien cap a la medul·la. Al seu pas per mesencèfal formaran els peduncles cerebrals.

Les fibres dels peduncles cerebrals, en arribar a la protuberància es dislaceren i l’atravessen, i en eixir d’ella formen les piràmides del bulb raquidi. Després arribarà la decusació piramidal i després continuaran amb l’estructura que ja hem estudiat a la medul·la.

Els peduncles cerebrals es troben topogràfica i funcionalment molt relacionats amb la sustància nigra dels peduncles cerebrals, que veurem més endavant.

Estructures derivades de l’asta lateral. Parasimpàtic cefàlic.

Centres motors vegetatius.

Tots els nuclis vegetatius motors que hi ha al troncencèfal seran parasimpàtics. Deriven de la masa gris que hi ha al voltant del solc de Monro. Totes les estructures innervades per el parasimpàtic estaran innervades per l’ortosimpàtic. Hi haurà per tant una correspondència entre els nuclis vegetatius parasimpàtics del tronc i els centres neurovegetatius ortosimpàtics de l’asta lateral de la medul·la.

Centre ciliar o d’Edinger-Westphal.

Forma el nucli d’Edinger-Westfall. Està situat per dins del nucli del motor ocular comú. Les fibres que emet aniran acompanyant a aquest parell cranial. Aquestes fibres seran preganglionars i aniran a contactar amb les neurones ganglionars del gangli ciliar. Tindran una acció antagònica a les fibres del centre ciliar de la medul·la, provocant la midriasis.

Centre nasolacrimal (lacrimomuconasal).

Es situa lleugerament per davant i per fora, així com caudalment al nucli del nervi mastegador. Les fibres produïdes per aquest centre eixiran acompanyant al VII parell. Arribarà al conducte de Falopi, on es troba el gangli geniculat, i passarà pontejant-lo (és un gangli sensible somàtic, format per cossos neuronals). Després es dirigirà per el supratimpànic i finalment formarà els nervis petrosos superficials. Quan els superficials s’ajunten amb els nervis petrosos profunds formen el nervi Vidià i van a innervar el gangli esfenopalatí, o bé van a innervar directament el gangli ótic. El gangli pterigopalatí emetrà fibres postganglióniques que finalment viatjaran amb la segon branca del trigèmin per a innervar les glàndules lacrimals i nasals. El nucli antagònic al centre nasolacrimal serà la columna corresponent al centre nasolacrimal simpàtic medul·lar.

Centre salivar superior.

Es situarà formant una columna amb el centre salivar inferior, per baix del nucli del facial i mitjalment a aquest. Les seues fibres eixiran amb el VII parell i seguirà el mateix trajecte que l’anterior, però en conte d’anar per la via supratimpànica, anirà per l’infratimpànica, donant lloc a la corda del timpà. Anirà a juntar-se amb el nervi lingual, i finalment formarà el gangli sublingual. Des d’aquest formarà les glàndules submandibular i sublingual, així com les labials.

Centre salivar inferior.

Es situarà formant una columna per davall de l’anterior, formant una columna amb aquest, i per damunt i mitjalment al nucli ambiguo. Les seues fibres eixiran amb el nervi glossofaringi. Es desprendrà d’aquest i formarà el nervi de Jackobson. Aquest nervi donarà lloc als nervis petrosos profunds, que innervaran al gangli esfenopalatí i al gangli òtic. El gangli ótic anirà a innervar la paròtida.

Centre cardioneumoenterorrenal.

També s’anomena nucli dorsal del vague. Aquest serà el centre parasimpàtic visceral toràcic i abdominal antagònic del centre cardioaccelerador i altres centres ortosimpàtics de la medul·la. Aquest nucli és el que conté el soma neuronal preganglionar de totes les fibres que formen el nervi vague (part parasimpàtica).

Organització longitudinal dels centres motors.

Si veiem tots els nuclis anteriors des d’un tall longitudinal del troncencèfal, podrem observar que existeixen dues columnes motores. Per un costat hi ha una que es troba prop de la línia mitjana, on es troba el nucli del III, IV i VI parells, així com el del XII. Aquests es trobaran prop de la placa basal. Per altre costat existiran altres nuclis que es trobaran rebutjats lateralment per la formació del pont (V”mastegador”, VII, IX+X, XI), situats en una posició ventrolateral.

Per altre costat trobarem que els centres parasimpàtics que s’originaven de la sustància gris del solc de Monro acaben situant-se dorsolateralment, entre les dues columnes de centres somàtics motors. L’únic que emigrarà serà el nucli d’Edinger-Westphal, que en realitat es troba en el mesencèfal. D’aquesta forma, el nucli d’Edinger-Westphal es situarà entre els dos nuclis oculomotors comuns i tindrà apariència imparell.

Estructures derivades de la placa alar.

Centres sensibles somàtics.

Podem trobar un sistema somatosensorial corresponent a la sensibilitat epicrítica del cos més la sensibilitat del trigèmin; un sistema sensorial corresponent al VIII parell (una part vestibular i altra coclear); i un sistema sensorial visceral que inclou la sensibilitat gustativa i dels barorreceptors del sinus carotidi.

Totes aquestes estructures tenen una organtització semblant a l’asta posterior de la medul·la i es situen generalment en la placa alar a l’altura del bulb, en les regions laterals a nivell de la protuberància i als col·licles quadrigèmins en el mesencèfal.

Sensibilitat epicrítica i propioceptiva conscient de les extremitats, el tronc i el coll.

Ascendeix pels cordons posteriors, per els fascicles gràcil i cuneiforme. El fascicle gràcil agafa tots els segments metamèrics del membre inferior i el tronc fins a D6, i el cuneiforme agafa de D6 fins al coll (incluïnt-lo). Amb aquestes fibres també viatjarà la sensibilitat propioceptiva conscient.

Les fibres acaben en uns nuclis situats a nivell de l’oliva bulbar, en la part dorsal del bulb. Anteriorment a aquests nuclis trobem el nucli del trigèmin. A aquesta altura naixerà l’hipoglosso, que ix entre la piràmide i l’oliva.

La sensibilitat protopàtica, com ja sabem, ascendia per el feix espinotalàmic anterior, de tal forma que no participa en els nuclis dels cordons posteriors.

 

A continuació dels cordons posteriors, apareixeran tres nuclis.

Les deutoneurones que naixen als nuclis donen fibres que decusen i van al costat contralateral. La decusació te lloc al mateix nivell mielomèric. El punt on decusen es coneix com decusació sensible. A partir d’ací les fibres discorriran per dins del tracte espinotalàmic lateral, que formarà part del lemniscle mitjal, i van cap a damunt fins al tàlem, que donarà pas a l’escorça. Una part d’aquestes fibres serà desviada al cerebel (sobretot la part propioceptiva conscient).

Sensibilitat epicrítica i propioceptiva conscient de la cara.

El trigèmin (V) arreplegarà la sensibilitat de la cara, que arribarà al gangli de Gasser abans d’entrar en el SNC. La majoria de les fibres nervioses sensibles tindran el soma neuronal en el gangli, però no totes. Aquests dos tipus de fibres es dirigiran cap a nuclis distints.

Nucli principal i nucli espinal del trigèmin.

Les que tenen el soma en el gangli aniran al nucli principal i al nucli espinal del trigèmin. Aquests dos nuclis es situaran un dalt de l’altre. La major part de les fibres que entren es bifurcaran i donaran una branca per a cada un d’ells. Les úniques fibres que no es bifurcaran seran les fibres nociceptives, ja que enviaran tota la seua informació al nucli espinal. El nucli sensitiu principal es trobarà al nivell de l’entrada del V parell. Les fibres es dirigiran a ell i donaran la primera colateral. En continuitat per davall es situarà el nucli espinal del trigèmin, on anirà la segona colateral. El nucli espinal abarcarà la sensibilitat fins a C2. Aquest tracte que baixa i dona les dues colaterals es crida tracte espinal del trigèmin. Es situarà lateralment als nuclis. Les fibres es creuaran, de forma que les fibres del tracte oftàlmic aniran a situar-se ventralment (anaven per dalt); les fibres del maxilar superior aniran a situar-se dorsalment (anaven per el mig); i les fibres del mandibular es situaran mitjalment (anaven per baix). Des d’aquest tracte eixiran les branques colaterals. Els cossos neuronals del nucli espinal (sols l’espinal) es situaran de la mateixa forma que al tracte (de dorsal a ventral). A més a més, també hi haurà una organització de rostral a caudal, de forma que les fibres del nervi oftàlmic serà el que més baixarà; per dalt d’ell però ventralment es situaran les del maxilar superior; i per dalt del maxilar inferior, i ja superiorment a tots, les de l’inferior. Tota aquesta estructuració es dona sols al nucli espinal, com ja hem dit. A més a més, existirà una disposició lateromitjal dels distints tipus de sensibilitat. Definirem quatre capes, que seran anàlogues a les làmines I a IV de Rexed de la medul·la. La capa I i II seran nociceptives, mentres que la III i la IV seran protopàtiques i epicrítiques de la cara.

Nucli mesencefàlic del trigèmin.

Cal afegir que, com hem dit, el trigèmin també duu fibres nervioses sensibles que no presenten el seu soma neuronal en el gangli de Gasser. Aquelles que reuneixen aquesta característica entraran amb la resta del trigèmin en el tronc, però una volta dins es dirigiran cap a una regió situada per dalt del nucli principal del trigèmin, ja en el mesencèfal, on estarà el nucli mesencefàlic del trigèmin, on tindran el seu soma neuronal. El nucli mesencefàlic del trigèmin estarà situat lateralment a la sustància gris de l’aqüeducte.  Aquestes neurones, de tipus pseudomonopolar, tindran el seu soma en el nucli mesencefàlic del trigèmin, de forma que la seua dendrita vindrà per els nervis maxilar inferior i superior (principalment), atravessant el gangli de Gasser sense soma neuronal, fins el nucli mesencefàlic del trigèmin, mentres que el seu axó tornarà a baixar per a sinaptar amb el nucli motor del trigèmin. La funció d’aquesta neurones serà captar la sensibilitat de les dents i del paladar, així com la sensibilitat propioceptiva dels músculs mastegadors. Detectaran el grau d’impacte durant la mastegació per a regular el nucli motor del trigèmin (mastegador). Existiran unes interneurones entre el nucli mastegador i el nucli mesencefàlic del trigèmin, just abans del nucli motor, però no cal esmentar-les.

Aspecte clínic.

En dolors facials, es pot tallar el tracte espinal del trigèmin. Així evitarem la sensibilitat dolorosa i no perdrem del tot la sensibilitat facial.

Prop d’aquests nuclis del trigèmin, discorre el tracte espinotalàmic lateral, per la qual cosa a voltes un problema de sensibilitat facial pot estar combinat amb la pèrdua de la sensibilitat del costat contralateral, ja que la sensibilitat de la cara a aquest nivell encara no ha decusat. Els possibles problemes són un tumor, una isquèmia de la regió, etc.

Organització del lemniscle medial (cinta de Reil).

La cinta de Reil és el terme genèric utilitzat per a nomenar a tots els lemniscles, tant el lateral com el medial. Com ja sabem, el lemniscle lateral durà exclusivament informació auditiva des dels nuclis coclears fins al col·licle inferior o tubercle quadrigèmin inferior.

 

El lemniscle medial estarà format per un grup de tractes que s’originen a nivell de la medul·la i del tronc, que acabaran en el tàlem, i que duran l’informació sensible a través del troncencèfal.

El lemniscle medial recollirà totes les fibres que a la medul·la anaven per els cordons posteriors (epicrítica), el feix espinotalàmic anterior (protopàtica) i el feix espinotalàmic posterior o lateral (nociceptiva). Durant el seu transcurs per el tronc, el lemniscle medial anirà incorporant fibres.

El lemniscle medial es trobarà dorsalment al pont. Començarà a nivell de la decusació sensible (decusació dels nuclis gràcil, cuneiforme i cuneiforme accessori). En la decusació sensible es produeix una reorganització de les fibres ascendents, de forma que les fibres de la sensibilitat del membre inferior que ascendien per la regió mitjal del cordó posterior, passen a trobar-se al costat lateral del costat contralateral del lemniscle medial, la del coll passa d’estar a nivell lateral a estar a nivell mitjal del costat contralateral, i la del membre superior passa d’estar a nivell intermedi a estar a nivell intermedi del costat contralateral. Recordem que els cordons posteriors duien la sensibilitat epicrítica i la propioceptiva conscient, però, donat que la major part de la propioceptiva anirà al cerebel, sols duran epicrítica en el lemniscle medial. Lateralment a la sensibilitat epicrítica que discorre per el lemniscle medial s’afegirà el tracte espinotalàmic anterior (sensibilitat protopàtica). Lateralment a la sensibilitat protopàtica arribarà el feix espinotalàmic lateral o posterior (sensibilitat nociceptiva). Conforme pujen també hi haurà fibres que decusen des del nucli espinal i principal del trigèmin, les quals es situaran mitjal i profundament a les fibres epicrítiques del lemniscle medial, i duran la sensibilitat del cap.

Centres sensibles somàtics especials.

Sensibilitat coclear auditiva.

Es tracta, com sabem, de sensibilitat somàtica especial.

Les fibres nervioses naixeran a l’órgan de corti i discorriran fins al gangli espiral. Ací trobarem el soma neuronal de les protoneurones. Les fibres axóniques continuaran fins entrar en la medul·la (parell VIII, nervi estatoacústic), i aniran a buscar un conjunt nuclear anomnat nuclis coclears. Es situaran en la part lateral i dorsal del troncencèfal, en la unió del bulb amb la protuberància. Aquest conjunt de nuclis estarà format per tres, anomenats nucli dorsal, vantral anterior i ventral posterior. Cada fibra nerviosa que arribe als nuclis es dividirà i donarà tres branques, de forma que tots els nuclis estaran innervats per totes les fibres. Tots els nuclis estaran estructurats seguint una representació espacial del mapa de tons. Així, els tons greus estaran situats dorsomitjalment, mentres que els tons aguts es situaran ventrolateralment. Aquesta distribució es coneix com tonotopia. Aquesta descripció és una simplificació de la realitat, donat que en realitat els tons es troben un poc difusos. Dels tres nuclis eixiran tres feixos de fibres anomenats estries acústiques, de forma que cada nucli donarà fibres per a cada una de les tres estries.

Sentit de l’equilibri.

El sistema vestibular està situat mitjalment i caudalment al sistema coclear, separat d’aquest per el peduncle cerebelós inferior o cos restiforme, i dorsalment al nucli dorsal del vague i al tracte solitari. Els nuclis vestibulars es col·locaran entre el nivell del nucli motor ocular extern i el del nucli motor de l’hipoglós.

 

Les projeccions que naixen en les crestes i les màcules eixiran d’aquestes, i després de passar per el gangli d’Escarpa, es dirigiran amb les auditives cap al troncencèfal (parell VII). Una volta dins del troncencèfal, les fibres es dirigiran cap als nuclis vestibulars.

 

Els nuclis vestibulars estaran formats per quatre nuclis organitzats en dues columnes: una mitjal, que conté el nucli mitjal; i una lateral que conté al nucli superior, al lateral i al inferior. També es diuen nucli de Deiters (lateral), Schwalbe (mitjal), Betcherew (superior) i Ruller (inferior).

Les fibres vestibulars innerven als quatre nuclis, però hi ha fibres que duen informació preferentment a uns que a altres.

Totes les fibres que van als nuclis, en arribar es divideixen en forma de T, donant una branca ascendent curta i una branca descendent llarga, però cada branca pot donar a més diverses colaterals. Aquestes neurones també podran contactar amb deutoneurones que duguen l’informació a altres nuclis vestibulars. Per això és poc probable que una aferència es restringisca a un sol nucli.

A banda de tot açò, els nuclis rebran projeccions del cerebel i dels nuclis vestibulars contralaterals.

A partir dels nuclis naixeran diverses fibres que duran informació cap a altres estructures.

Altra projecció serà la via vestibuloespinal, que s’originarà en el nucli vestibular lateral. Com vam estudiar en la medul·la, el tracte vestibuloespinal anava a innervar les interneurones de les làmines VII i VIII, i innervava a algunes motoneurones directament. La seua funció estava relacionada amb les motoneurones que innervaven músculs extensors que participen en la postura.

Centres sensibles vegetatius especials.

Sensibilitat visceral especial del gust.

Vindrà principalment per el parell VII, encara que el IX i el X també duran algunes fibres.

Una volta hajen penetrat al troncencèfal, tant el IX com el X aniran a buscar al tracte solitari per a formar part d’ell per la regió més ventral, per on ascendiran i aniran sinaptant al llarg de tot el nucli del tracte solitari, en les regions dorsoventrals.

Sensibilitat visceral especial del sinus carotidi

Vindrà principalment per el IX.

 

Estructures derivades de la sustància intercalar motora (Àrees V-VIII). Via extrapiramidal.

Part integradora d’actes motors vitals.

Formació reticular.

Existeix una massa cel·lular en forma de xàrcia al voltant dels nuclis sensorials i motors anomenada formació reticular. La formació reticular s’encarrega de controlar el funcionament del troncencèfal així com el funcionament d’altres centres superiors e inferiors. La formació reticular es troba íntimament relacionada amb el tegmentum, fins al punt que alguns autors no els diferèncien.

Citoarquitectura.

Existeix una citologia bàsica característica de la formació reticular. En la formació reticular existeixen fibres en tots els sentits, de tal forma que té una estructuració tridimensional.

Existiran una sèrie de neurones que rebran informació de totes aquestes fibres. Aquestes neurones tindran un axó llarg generalment, que al poc d’originar-se es dividirà en T, donant lloc a branques bé en sentit longitudinal o bé en sentit transvers. Les branques, a l’hora, també podran donar colaterals a distints nivells. Aquestes neurones poden organitzar el fluxe d’informació per a sincronitzar i coordinar moviments musculars complexes (per exemple, respirar, escriure, etc).

Aquesta estructura controlarà centres superiors del diencèfal. En el tàlem també trobarem nuclis reticulars amb la mateixa morfologia i estructura. La capa VIII de la medul·la té també aquesta estructura.

Morfologia.

La formació reticular es troba al llarg de tot el troncencèfal, i es divideix en una sèrie de columnes longitudinals o compartiments citoarquitectònics. De mitjal a lateral, trobarem quatre columnes, una de les quals sols es trobarà a l’altura del bulb.

 

A nivell bulbar trobarem:

 

A nivell de la protuberància, trobarem:

 

A nivell mesencefàlic, trobarem:

Funcions de la formació reticular.

La formació reticular bulbopontina intervé en el control de la pressió arterial, el ritme cardíac, i la respiració. Així mateix, intervé en la transmissió del dolor, i els seus eferents noradrenérgics i/o serotoninèrgics modulen la transmissió dolorosa en la làmina II de la medul·la espinal.

La formació reticular, conjuntament amb el tegmentum, tenen una funció motora. Les neurones pontines participen en el control del tó muscular facilitant a les motoneurones g de la musculatura extensora, mentres que les seues neurones bulbars les inhibeixen.

Regulació cardiorrespiratòria.

Si fem diverses seccions experimentals del tronc a diverses altures, podem observar quines funcions es veuen alterades:

 

Regulació respiratòria.

A nivell del bulb i el pont es troben el centre respiratori ptenumotàxic i l’apneústic (centres automàtics de la respiració, respiració involuntària). Es situen al voltant del nucli ambigu, ventralment a ell i  ventromitjalment al parabraquial. El centre apneústic provoca apnea, és a dir, que deten la respiració. Habitualment es troba inhibit. El centre pneumotàctic inhibeix al centre apneústic per a deixar que funcione la respiració automàtica. Existiran aferències des d’escorça que utilitzaran la via piramidal per a controlar la respiració (respiració voluntària).

El centre respiratori regula la respiració i produeix el ritme respiratori. Es troba a nivell del bulb. És el centre de l’inspiració, i té la funció oposada a l’apneústic. És dorsal a totes aquestes estructures. Aquest centre rep projeccions directes del nucli parabraquial. El nucli parabraquial les rep del nucli del tracte solitari.

Aquests centres, tant el pneumotàxic, l’apneústic i el centre respiratori són centres de la nomenclatura clàssica, que no tenen una delimitació anatómica determinada, si no que són un conjunt de neurones amb característiques funcionals similars que es troben integrades dins de la sustància reticular pontina i bulbar.

 

Regulació cardíaca i de la pressió arterial.

La regulació del ritme cardíac i de la pressió sanguínia es troba localitzada de forma difusa en la sustància reticular, barrejada amb la regulació respiratòria, per la qual cosa  es produeixen gran quantitat d’interaccions. Es tracta d’un sistema integrat, d’una regulació cardiorrespiratòria, donat que existeix una interdependència dels dos sistemes de regulació per a poder produir l’homeostasis. La regulació de la pressió arterial es produeix mitjançant les neurones cardiovasculars simpàtiques del bulb raquidi, que projecten sobre la columna intermediolateral de la medul·la, encarregada de la regulació del tó muscular de les arterioles. Aquesta regulació es troba sincronitzada amb el ritme cardíac, accelerat per el sistema nerviós simpàtic. També existeix un vincle amb la medul·la suprarrenal, que s’encarrega de la secreció de noradrenalina i adrenalina.

Per altre costat, també està present la participació de neurones excitatòries procedents del pont e inhibitòries procedents del nucli del tracte solitari. El tracte solitari es trobarà regulat per aferències del glossofaringi i el vague que porten informació dels barorreceptors.

Regulació dels estats de consciència.

 

La son. SARA.

Altre dels sistemes que depenen del troncencèfal és la son. En realitat, el troncencèfal s’encarrega de controlar els estats de consciència, és a dir, tant la son com la vigília.

Els primers investigadors feien experiments en els quals s’estudiaven dos tipus de preparacions amb gats: encèfal aïllat i cervell aïllat. En el primer, al qual es conservava el troncencèfal, s’observaven les ones característiques de la vigília, mentres que en el segon s’observaven les de la somnolència. Açò va dur a concluir que els sistemes encarregats del control de la son residien en el troncencèfal.

Mitjançant l’electroencefalograma es va aconseguir caracteritzar l’estat de consciència o vigilia i el de son. El primer es caracteritza electrofisiològicament per unes corrents electroencefalogràfiques anomenades desincronitzades, i que es caracteritzen per ser ones ràpides i de baix voltatge. En situació de somnolència es produeixen les corrents sincronitzades, que són ones lentes i d’alt voltatge.

Mitjançant estudis de conducta, es va arribar a la conclusió de que el despertar es podia produïr per l’entrada d’informació des dels receptors sensorials (via medul·la o via parells cranials), peró també per l’acció d’un sistema resident en el troncencèfal (mitjançant la colocació d’electrodes sobre la regió de la sustància reticular del troncencèfal). A aques sistema intrínsec del troncencèfal se li va donar el nom de SARA (Sistema reticular activador ascendent). El SARA té projeccions disperses al córtex, responsables del despertar cíclic.

En un primer moment els investigadors pensaren que les fases de son eren degudes a la inactivitat del SARA (teoria pasiva), però actualment s’ha arribat a la conclussió que també hi ha centres encarregats de desenvolupar el son, per la qual cosa no es tracta simplement d’un procés passiu (teoria activa).

El SARA es troba en el nucli dorsal del rafe, en el nucli mediano o mitjà del rafe i en els nuclis dorsal i laterodorsal tegmentals. Totes estes estructures projecten ampliament sobre l’escorça, tàlem e hipotàlem.

 

El coma.

Al tallar el troncencèfal d’una preparació el que passava és que entrava en coma. En humans, si es produeix una lesió de característiques similars, per un accident per exemple, el coma sol ser imminent. Si la lesió és tumoral, poden produir-se fases del coma després de les quals es recupera la consciència fins que en un moment determinat es perd totalment la consciència. Si la lesió es dona a nivell bulbar es podria veure afectat el sistema regulador cardiorrespiratori per la seua proximitat.

Depenint de la lesió el grau d’afectació es pot produir un mutisme asimètric (coma lleuger): es produeixen moviments oculars, els ulls estan oberts, etc. (coma vigil) però la persona és incapaç de respondre o interpretar cap informació.

Sistema de control endògen del dolor.

Aquest sistema resideix en la formació reticular. Com ja sabem, el dolor entrarà mitjançant la protoneurona i farà sinàpsi en la làmina II de Rexed. Ací naixerà la deutoneurona que ascendirà cap al tàlem després d’haver decusat al costat contralateral, mitjançant el tracte espinotalàmic lateral. Del tàlem, anirà a escorça. Aquesta via estarà controlada per la formació reticular, més específicament per el nucli del rafe magno i les parts laterals a ell, la formació gigantocel·lular del bulb i la sustància gris de l’aqueducte.

Des de la formació gigantocel·lular del bulb eixiran projeccions descendents que aniran a buscar l’asta posterior de la medul·la (sinapsis serotoninèrgiques e inhibidores). Aquest centre es troba baix el control de la sustància gris de l’aqüeducte. La sustància gris de l’aqüeducte serà la responsable del control del dolor, donat que experimentalment s’ha provat que si es produeix un tren d’estímuls a nivell de la substància gris de l’aqüeducte, es produeix analgèsia. Però si es lesiona el rafe magne l’analgèsia deixarà de produïr-se, encara que estimulem la sustància gris de l’aqüeducte. D’aquesta forma la substància gris es troba subordinada al nucli del rafe magno, encara que és ella la que té els quimioceptors per als opiacis endógens que desencadenen l’analgèsia. La morfina potència l’acció dels opiàcis sobre la substància gris de l’aqüeducte. Els opiàcis provenen de l’hipotàlem.

 

El tegmentum.

Al tronc trobarem el tegmentum, una estructura directament relacionada amb la formació reticular.

Morfologia.

Es situa dorsolateralment a aquesta, excepte en l’àrea ventral tegmental. El tegmentum s’estructura en una sèrie de parets que envolten a la formació reticular (tegmentum vol dir paret-revestiment). Es troba fonamentalment en la protuberància i en el mesencèfal. Existeixen una sèrie de nuclis, que es situen al voltant del peduncle cerebelar superior, rostralment a la sustància gris de l’aqüeducte.

Funcions del tegmentum.

Conjuntament, els nuclis tegmentals i la formació reticular tenen una funcionalitat definida experimentalment. Si s’implanta un electrode a nivell caudal, sobretot en la part gigantocel·lular, i s’estimula, es produeix una inhibició de les funcions motores, incluint inclús els reflexes. Açò demostra que ambdúes estructures mantenen connexions amb les motoneurones, inhibint-les presinàpticament. En canvi si l’electrode s’implanta a nivell rostral, l’efecte serà contrari, produint-se una facilitació de la funció. Aquesta es pot produir directament sobre la medul·la o bé indirectament inhibint la zona caudal gigantocel·lular, que era inhibidora. Depenint on col·loquem els electrodes, també es poden inferir funcions cardiorrespiratòries. Una zona produeix la inspiració i la vasodilatació, i és coextensiva amb els nuclis gigantocel·lulars bulbars o caudals, però en canvi si l’electrode es situa sobre la regió parvocel·lular, els efectes són antagònics, produint l’expiració i la vasopresió.

Part integradora motora estaticopostural.

Des del període del desenvolupament d’un fetus, ha d’haver algun tipus de control sobre la postura, donat que aquesta es desenvolupa des de períodes molt precoços, al contrari que el moviment coordinat, que per exemple, no es desenvolupa fins que el sistema nerviós està totalment estructurat, a partir dels 9 o 10 mesos del naixement.

Nucli roig. Centres estatico-posturals a nivell del tronc.

Aquest centre nerviós s’encarrega principalment de l’activació de les motoneurones flexores, produïnt la flexió del tronc, i per tant, la postura fetal, per la qual cosa es pensa que és el centre que s’encarrega de la postura en els estadis més primerencs de la vida d’un individu, encara dins de l’úter.

Funció flexora global. A més també produeix l’inhibició de les motoneurones extensores. El nucli roig (mesencèfal), arriba fins i tot a l’hipotàlem. Té projeccions directes des d’escorça i cerebel. Es diferèncien dues parts: Rostral o parvocel·lular i caudal o magnocel·lular (més reduïda).

Les neurones decusen contralateralment i baixen per el tracte rubroespinal, donant fibres cap als nuclis vestibulars, als nuclis del V, als de l’oliva inferior, i a nivell de la medul·la es projectaran sobre l’asta anterior, sobre les motoneurones a, bé directa o indirectament.

Oliva inferior, nucli accessori olivar lateral i mitjal. Reflexe dels decúbits (en nadons).

Una volta el xiquet ha nascut, aquest comença a interactuar amb el medi i el seu sistema nerviós continua desenvolupant-se. Aleshores, comencen a intervindre altres estructures en la postura. D’eixa forma, l’interacció del xiquet amb el bresol, fa que comence a adoptar postures en decúbit.

En aquest moment evolutiu entren a participar el nucli de l’oliva inferior, el nucli accessori olivar lateral i medial. L’entrada d’informació es produirà a través de les vies espino-olivars (espinals accessories). Aquestes projeccions donen informació del tó muscular, del sistema protopàtic (nucli propi, que detecta quina part del cos està amb contacte amb el llit), de tal forma que quan el xiquet es trobe amb l’esquena o el ventre en contacte amb el bresol, desenvoluparà postures de decúbit supino i prono respectivament, però quan es trobe de costat tornarà a desenvolupar la postura fetal (aquest reflexe es produeix també en l’adult). Els nuclis olivars decusen i projecten sobre el cerebel mitjançant el peduncle cerebelar inferior. Els nuclis olivars reben projeccions des del nucli roig, escorça, nuclis vestibulars i substància gris de l’aqüeducte.

Nucli vestibular lateral. Cerebel. Postura erecta.

Quan el xiquet comença a caminar, es produeixen canvis altra volta, donat que es veu en la necessitat de desenvolupar la postura erecta. En un primer moment, el xiquet desenvolupa la postura erecta grosera, que consisteix en el típic bambolejament “insegur” dels nadons que comencen a caminar, i que després evolucionarà en l’adult. La postura erecta grosera està controlada per el nucli vestibular lateral, mitjançant una reacció reflexa. Aquest nucli rep l’informació del pico de l’utricle, la qual és processada i envia projeccions als efectors musculars pertinents. Quan el centre de gravetat caiga fora dels punts de recolzament del xiquet, el vestíbul enviarà un estímul al nucli vestibular lateral per a que ordene als músculs que porten al cos cap a l’altre costat, produint un efecte de bambolejament.

L’acció muscular consistirà en tensar els músculs extensors de la cama de recolzament mentres es separa la cama contralateral de caiguda per a contrarrestar el pes del cos. Al mateix temps també es produeix un gir del cap cap a la zona on es recolzarà la cama de caiguda, i un moviment dels ulls cap a eixa zona.

El nucli vestibular lateral connecta amb la medul·la mitjançant el feix vestibuloespinal. Ha de contactar amb el nucli de l’espinal (girar el cap) i amb les motoneurones del tronc i la cama. També te fibres que van cap al centre de les sinèrgies oculars.

El nucli vestibular lateral estarà sota el control del cerebel (sensació propioceptiva de les cames i de la planta del peu).

Quan el xiquet creix, es produeix altre canvi que durà a la situació evolutiva de l’adult. El cerebel “apren” el mecanisme de la locomoció i passa a tenir el control, depurant la postura erecta i eliminant el bambolejament, donat que a partir d’eixe moment existiran altres mecanismes cerebelosos més complexes que el reflexe del nucli vestibular que hem explicat abans (encara que aquest, com tot allò explicat anteriorment, perdurarà en l’adult baix l’influència del cerebel).

Nuclis pontins. Deambulació fina voluntària automàtica.

Depen dels nuclis pontins, els quals es situen entre els feixos de fibres que van d’un hemicerebel a l’altre (fibres transversals). Les fibres longitudinals que constitueixen el pont, provenen dels peduncles cerebrals, i es dirigeixen ala medul·la, però no totes passaran si no que les fibres corticoprotuberancials es queden. La resta de fibres aniran a formar les piràmides bulbars.

Les fibres corticoprotuberancials contacten amb les cèl·lules que formen els nuclis pontins (protuberancials), i la majoria acaben ací. Algunes es dirigeixen al costat contralateral.

Existirà una organització determinada de les fibres que arriben als nuclis pontins, de tal forma que aquests es troben organitzats en 5 regions.

Les cèl·lules dels nuclis pontins emetran fibres que projectaran cap al cerebel contralateral.

Aquesta estructura serà la base de les activitats motores voluntàries, però desenvolupades automàticament (exemple: escriure a màquina, conduir), i suposa l’últim pas en el control de la posició.

Part integradora dels reflexes d’aprestament.

Coordinació dels moviments oculars. Centres de les sinèrgies oculars.

Les sinèrgies oculars controlen els nuclis oculomotors, i es situen al voltant d’aquests. En un tall mesencefàlic a nivell del col·licle superior i el peduncle cerebelar superior, podem observar el nucli roig, el nucli del parell III, i com les fibres d’aquest atravessen al nucli roig (sense relacionar-se amb ell), tornant a reunir-se després per a eixir del troncencèfal.

Al voltant dels nuclis oculomotors es troben els centres de la coordinació ocular.

Tots els centres del paral·lelisme i la fixació ocular estan coordinats amb el de l’acomodació, i amb els corresponents nuclis oculomotors (III, IV, VI) e inclús amb el nucli de l’espinal (XI), mitjançant el FLM troncencefàlic (fascicle longitudinal medial). El FLM troncencefàlic també relaciona totes les estructures anteriors amb l’area pretectal i el col·licle superior .

Sistema de control de l’atenció. Col·licles o tubercles quadrigèmins.

Els col·licles quadrigèmins estan relacionats amb els processos d’atenció. A més, estaran especialitzats segons el tipus de sensibilitat que utilitzen com a estímul. En termes generals, els col·licles quadrigèmins superiors estan relacionats amb la visió i els col·licles quadrigèmins inferiors ho estan amb la oida.

Col·licles inferiors.

 

Col·licles superiors.

Les capes superficials reben informació visual i les profundes informació intermodal. Les projeccions superficials tenen que veure més amb l’anàlisis de l’informació visual, i les profundes amb reflexes motors, oculars, posturals. Rep informació visual directa des de la retina e indirecta des de l’escorça. Té una organització topológica del camp visual, tant de les aferències corticals com de les retinianes. Les aferències retinianes que van al col·licle superior d’un costat són de la part externa ipsilateral i de la interna contralateral. A més, la part contralateral va cap a nivells més ventrals i la ipsilateral cap a nivells més dorsals. A més hi ha altre mapa, donat que la part inferior de la retina va mitjalment i la meitat superior va lateralment. D’aquesta forma de davant a darrere tenim contra e ipsi i de lateral a mitjal tenim inf i sup.

 

 

Tectoespinal. Creua al costat contralateral a nivell del tegment (decusació tegmentària en els nivells rostrals de la protuberància. Acabarà a les capes VII i VIII de Rexed.

Substància nigra.

Estructura de la substància nigra.

La substància nigra està formada per cèl·lules capaçes d’emmagatzemar melanina, la qual cosa els dona color negre. Químicament es distingeixen per la presència de dopamina. Està situada dorsalment als peduncles cerebrals. Està dividida en dues parts:

Existiran dues àrees perifèriques als peduncles, que també formen part de la sustància nigra:

La dopamina sol coexistir amb altres neurotransmissors o neuromoduladors. Entre els neurotransmissors cal destacar al GABA, i entre els neuromoduladors la substància P, la colecistoquinina, l’encefalina, o la neurotensina. Majoritàriament són pèptids.

Eferències.

Les eferències més importants de la sustància nigra es dirigeixen cap al cos estriat i cap al pàlid. D’aquesta forma envia informació que es dirigeix a centres que fan anàlisis emocional com el sistema límbic (amídgala, nucli accumbens, etc.) i a centres que elaboren respostes motores, com el cos estriat.

Açò té una conseqüència clínica. Les lesions neurodegeneratives de la sustància nigra provoquen Parkinson. Les alteracions de l’area ventral tegmental donen lloc a trastorns de tipus psicótic que donen lloc a adiccions (la cocaina, per exemple, afecta als receptors de tipus dopaminèrgic del nucli accumbens).

Moltes de les fibres piramidals descendents acaben en la sustància nigra i en els nuclis pontins, per la qual cosa aquestes estructures conformen un sistema de coordinació entre la via piramidal i la via extrapiramidal.

Reflexes del troncencèfal i lesions.

Lesions.

Hemiplègia contralateral.

Les lesions del peduncle cerebral donen lloc a paràlisis. Habitualment produeixen hemiplègia de la part contralateral a la que té la lesió.

 

Els centres motors del cap es troben al tronc, de forma que decusen a nivell del tronc de forma que seccions a aquest nivell mantenen el control a nivell del cap però donen lloc a una hemiplègia contralateral.

Com sabem, hi ha una part de les fibres corticoespinals que són homolaterals, i no decusen. Depenint de la musculatura de destí, cada membre tindrà un nivell d’entrecreuament.  Per exemple, l’innervació de la mà és de quasi un 100% d’entrecreuament, mentres que la del tronc és d’un 50% d’entrecreuament. De la musculatura del cap, sols el llavi inferior té innervació 100% contralateral. Aquesta serà per tant irrecuperable.

La rehabilitació després d’una lessió, implica potenciar l’aprenentatge per a potenciar l’ús de les fibres de control homolateral. En aquells llocs on s’haja danyat l’aferència contralateral, hi haurà possibilitats de recuperació si les aferències homolaterals existeixen.

Reflexe de la tos.

Es deu a l’irritació de la mucosa laríngea. Compren l’inhibició de la respiració i la contracció brusca de la musculatura expiratòria.

El reflexe es dona primer a nivell del tronc i després a nivell de la medul·la. El control total es dona mitjançant la formació reticular.

Reflexe de la deglució.

És un reflexe que es proudeix a nivell de l’istme de la gola. Produeix una ona peristàltica que afecta progressivament a la faringe i a l’esófag. En casos d’estimulació brusca de la mucosa faríngea, o tóxica de l’esófag, l’estómac o la vesícula biliar i el duodé, es provoca el moviment antideglutor o vómit. És una ona peristàltica inversa, acompanyada per un tancament del píloro, i una distensió del cardias. Provoca la contracció de la musculatura de la premsa abdominal i del diafragma.

Reflexes gustatius.

Es refereixen a la secreció salivar deguda a la presència d’aliment a la boca. Hi ha una connexió directa del nucli del tracte solitari amb els nuclis salivars. En presència de sabors forts provoquen un reflexe sobre el nucli lacrimobuconasal, i provoca el plor.

Reflexes del trigèmin.

Reflexe corneal.

Les fibres nervioses sensibles discorren des de la córnia fins al nucli mesencefàlic del trigèmin, des d’on es dirigeixen cap al nucli del facial. El reflexe corneal és bilateral, ja que hi ha fibres del nucli mesencefàlic del trigèmin que es dirigeixen cap al facial contralateral. El reflexe consisteix en tancar els dos ulls. En les seccions del nucli espinal del facial (per a llevar els dolors facials) no es veu afectat aquest nucli.

Reflexe de fugida.

Es produeix quan et punxen la cara, i tu l’apartes. Hi ha una connexió entre el nucli espinal del trigèmin fins al nucli motor de l’espinal.

Neuràlgies del trigèmin.

En les neuràlgies del trigèmin es produeix una vasoconstricció generalitzada de la cara i del coll, i contractura muscular. En aquests casos el nucli espinal del trigèmin afecta al sistema ortosimpàtic, al nucli del facial, al mastegador (mantindre les dents apretades) i al nucli de l’espinal (contractura del coll).